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martedì 25 febbraio 2014

I protisti: cellule organismo. Protists:cells and organisms


I protisti: cellule e organismi.

Subito dopo la laurea in biologia, che ho conseguito presso l'Università la Sapienza di Roma circa cinquanta anni fa, ho ottenuto una borsa di studio all'Istituto Superiore di Sanità dove ho appreso le tecniche di microscopia elettronica. Si trattava allora di una tecnica nuova, all'avanguardia che permetteva per la prima volta di "entrare" all'interno della cellula ed esaminarne in dettaglio tutte le strutture. Quando poi sono approdata all'Università di Pisa, grazie all'esperienza raggiunta nella nuova tecnica, sono entrata a far parte della squadra del professor Renzo Nobili che mi disse subito "Qui studiamo i protozoi".  Io ho risposto " Non c'è problema, dopotutto sempre cellule sono".
Poi però mi sono resa conto che i protozoi (il termine protisti non era stato ancora introdotto) sono molto di più che cellule: sono organismi completi e complessi!
Infatti la loro unica cellula non solo deve svolgere tutte le funzioni vitali delle cellule eucariotiche ma deve anche  recepire e riconoscere gli stimoli provenienti dall'ambiente esterno, dagli altri organismi con cui vengono a contatto; elaborare risposte diverse per ognuno di essi, procurarsi energia, riprodursi…………e scusate se è poco!
                                        
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Prendiamo ad esempio il Paramecio, che viene citato anche in molti libri delle elementari, e vediamo cosa sa fare…….


1)      Si muove efficientemente grazie alle ciglia, appendici cellulari "inventate" dai protozoi ciliati a cui il Paramecio appartiene, ma presenti con la stessa struttura anche in molte cellule del nostro corpo che le usano per scopi diversi. Le ciglia battono l'acqua come piccoli remi flessibili e il loro battito può variare in frequenza e direzione, permettendo al Paramecio di procedere a diverse velocità e, se incontra un ostacolo, fare retromarcia e ripartire in un'altra direzione.





                                                      ciglia in movimento

2)      Come tutti i Ciliati il Paramecio è eterotrofo cioè per procurarsi energia deve mangiare, proprio come gli animali. Ma per mangiare ci vuole una bocca, direte voi: ebbene il Paramecio ne possiede una che si chiama citostoma (cioè bocca cellulare) ed è situata in fondo a una depressione della superficie a forma a imbuto e rivestita, appunto, di ciglia. Naturalmente la bocca non è una vera  apertura dalla quale potrebbe uscire il citoplasma; è piuttosto una piccola zona delimitata dalla sola membrana plasmatica (quella che riveste tutte le cellule), mentre tutto il resto della superficie   presenta membrane aggiuntive che conferiscono rigidità. Quando il cibo, spinto dal battito delle ciglia raggiunge il citostoma, la membrana si gonfia verso l'interno come un palloncino accogliendo cibo e acqua. Quando il palloncino è gonfio abbastanza, si stacca e si sposta verso l'interno, mentre comincia a formarsene un altro. Il "palloncino", che ora possiamo chiamare vacuolo alimentare, viene via via raggiunto da piccole vescicole che riversano al suo interno enzimi digestivi, non molto diversi dai nostri. Così mentre il vacuolo si sposta nel citoplasma il cibo al suo interno viene digerito e assimilato. Il materiale residuo verrà poi eliminato attraverso un'altra piccola zona specializzata detta citopigio. Quindi abbiamo un vero e proprio  apparato digerente, che si forma quando serve, completo di bocca e ano. Le membrane dei vacuoli svuotati vengono poi riciclate per formare i vacuoli nuovi. C’è perfino un apparato escretore (il sistema del vacuolo pulsante) per espellere acqua e Sali in eccesso.


                                     




Disegno schematico di Paramecio


Vacuoli digestivi di Paramecio con batteri (sezione al microscopio elettronico)





3)      Ma cosa mangia il Paramecio? Mangia batteri e protisti autotrofi detti anche microalghe; lo possiamo paragonare agli animali erbivori!  La maggior parte delle specie di Paramecio sono d'acqua dolce, un ambiente molto variabile in cui il cibo può venire a mancare. Così alcune di esse hanno imparato a metterlo da parte: alcuni vacuoli non vengono raggiunti dagli enzimi digestivi e le microalghe, che restano vive al loro interno, possono anche riprodursi perché il loro ospite cercherà  di esporle  alla luce per favorirne la fotosintesi. In questo modo, quando il cibo viene a mancare, il nostro previdente protozoo può digerire le alghe che ha allevato o semplicemente sfruttare i prodotti della loro fotosintesi. In un certo senso da eterotrofo diviene autotrofo.







                            Paramecio  che alleva  microalghe

4)      Come la maggior parte degli erbivori il Paramecio può cadere vittima di predatori carnivori (ce ne sono diversi tra i ciliati). Molti di questi attaccano la preda (di cui avvertono la presenza grazie ai recettori di membrana) scagliandole delle "frecce avvelenate" (toxicisti) che la paralizzano prima di ingerirla.  Come può difendersi la povera vittima?  Se riesce a percepire in tempo la presenza del predatore, può scagliare le sue armi (tricocisti) di per sé non  offensive, ma che
estruse tutte insieme provocano una sorta di "rinculo" che può portarla fuori portata del predatore.
Nota: toxicisti e tricocisti sono due tipi di estrusomi, organuli tipici dei protisti e di nessun'altra cellula eucariote. Possono essere molto diversi tra loro ma hanno in comune la possibilità di venir estrusi dalla cellula senza danneggiarla.






                                     Paramecio con tricocisti estruse

5)     Una volta accumulata abbastanza energia il Paramecio si riproduce. Come tutti i ciliati possiede un doppio apparato nucleare:  il macronucleo che, come dice la parola, è più grande, con tutti i geni ripetuti moltissime volte (poliploide) resta attivo durante  la vita vegetativa, la vita di tutti i giorni mi verrebbe da dire se non fosse che il ciclo vitale del Paramecio è misurabile in ore; e  il micronucleo diploide che entra in funzione solo nella fase di divisione cellulare, andando incontro a mitosi.
Il macronucleo si divide per strozzamento: i geni sono presenti in tante copie che,  anche nel caso se la divisione non sia perfettamente in parti uguali, non c'è rischio di perderne qualcuno. La separazione delle cellule figlie avviene solo dopo che tutte le strutture, ciglia, citostoma ecc. sono state duplicate. Così ambedue i nuovi individui sono già pronti e autonomi. 
(La ripartizione dei compiti tra i due nuclei non vi ricorda qualcosa?  A questo proposito potete rileggere il post mitosi e meiosi).


                                 Paramecio in divisione.


6)      Ma i ciliati fanno anche sesso e il Paramecio non fa eccezione! Non è chiaro in quali condizioni la "cosa" ,che si chiama coniugazione, avvenga in natura. In laboratorio viene di solito indotta con un moderato digiuno. La coniugazione avviene solo tra individui della stessa specie ma non di tutti con tutti! I due coniuganti devono essere di diverso "mating type", come dire in qualche modo sesso diverso. Noi non distinguiamo assolutamente gli uni dagli altri ma loro si riconoscono (sempre mediante specifici recettori di membrana che captano sostanze prodotte dal mating type complementare). Al riconoscimento segue un preciso comportamento preconiugativo che i  protozoologi hanno imparato a riconoscere; poi si formano le coppie. Due individui restano attaccati nella zona della bocca e si forma tra di loro un ponte di citoplasma. Il macronucleo si disgrega mentre il micronucleo va incontro a meiosi: è un nucleo che sa fare mitosi e meiosi! Poi uno dei nuclei aploidi derivati dalla meiosi passa attraverso il ponte citoplasmatico nell'altro partner dove si unisce con un nucleo aploide lì rimasto stazionario. Alla fine ognuno dei due individui avrà un nucleo diploide diverso da quello precedente. A questo punto i due si separano e vanno ognuno per i fatti suoi. Il macronucleo si formerà in ciascuno di essi dalla divisione del nucleo zigotico. Due individui erano e due sono rimasti, ciascuno con il vecchio citoplasma e un patrimonio genetico nuovo.  Non si può quindi parlare di riproduzione sessuale ma di fenomeno sessuale, con rimaneggiamento genico che assicura la variabilità all'interno della specie.

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Coppia di Parameci




Protists: cells and organisms.


Although the kingdom Protists is no more recognised as a real systematic category, the term, written with a small “p” ,   may be still useful to indicate in general eukaryotic unicellular organisms to which this post is dedicated.


  Protists have only one cell and this unique cell not only performs all vital functions typical of eukaryotic cells but also realize and recognize the external stimuli coming from the environment and from every other organism they may contact.  Then, the cell has to work out a suited answer, to get the required energy and finally to reproduce. ……to say the least!!!
As an example I will, thereafter, illustrate what Paramecium, the most famous ciliate protist, often reported even on primary school books, is able to do.

1)   Paramecium is able to move thank to its cilia. Cilia are slender protuberances that project from the cell body. These organelles “invented” by Ciliates, to which Paramecium belongs, are anyway present in many cells of our body with the same structure but used for different purposes. Cilia beat the water like little flexible paddles. Their beating is variable in frenquency and direction. Thus the ciliate is able to vary the speed of its motion and to reverse its motion once an obstacle is present.





Motion of Paramecium cilia



2)  Like all ciliate protists, Paramecium is an heterotrophic organism,    requiring organic compounds for its principal source of food. In other words like animals  Paramecium eats. “But a mouth is needed to eat”, you will say, well Paramecium has a  mouth!!!
 It is called cytostome ( i.e. cellular mouth) and is localized at the end of a funnel shaped   depression of the surface all covered by cilia. Obviously the mouth is not completely open, otherwise cytoplasm would go out, it simply  is a little zone delimited by the plasmamembrane (the typical membrane by which every cell is covered) alone while additional membranes are present on the rest of the cell surface.
When the food, forced by the ciliary beating, reaches the cystostome the membrane blows up like a balloon toward the interior, gathering food and water. When the balloon is swollen enough, it detaches and begin to move in the cytoplasm. There it is reached by small vesicles containing digestive enzymes and is called “food vacuole”.  
The food inside the vacuole is then digested and assimilated. Waste will be then eliminated through another specialized superficial zone called “Cytopige” i.e. cellular anus. 
So Paramecium possess a complete digestive apparatus, comprising mouth and anus, that can be formed every time is needed!!
Noticeably the membranes of disrupted vacuoles are then recycled to form the new ones.

A n excretory apparatus, consisting in the contractile vacuole system, is even present to eliminate excess water and salt.


Schematic drawing of Paramecium


3) What does Paramecium eats?  Bacteria and autotrophic protists often called microalgae. It can be considered in some way “erbivorous”.
     Most Paramecium species live in fresh water, a very variable habitat in which the food amount may be at times scarce.  To avoid starvation, a number of species are able to preserve the food: some food vacuoles are not reached by digestive enzymes and the microalgae they contain remain alive. They can also reproduce since their host will provide to keep them exposed to the light to allow photosynthesis. Then, when the environmental food is lacking, our provident protozoon can digest the algae it grew up or, simply, utilize their photosynthetic products. In a certain way these Paramecia become authotrophs.







Paramecium growing microalgae




4)  As erbivorous animals Paramecium is a potential victim of carnivorous predators (many ciliates are predators).  Many of these predator ciliates  attack and immobilize the pray ( whose presence they detect trough membrane receptors) by a sort of toxic “arrows” (toxicysts) and easily ingest the victim. And the victim is not able to escape? Yes, toxicysts discharge appear to evoke trichocyst discharge in Paramecium. Trichocysts are Paramecium defensive weapons: they are not toxic but their explosive extrusion causes a rapid backward movement by which the victim may escape predation.

Toxycists and trichocysts are two different types  extrusomes, cell organelles present only in protists. Different types of extrusomes exist but all of them can be extruded without damaging the cell.  





Paramecium after trichocysts extrusion



5)  Once the energy accumulated by feeding is enough, Paramecium reproduces. Like all Ciliates, Paramecium has a dual nuclear apparatus, consisting of a  macronucleus in which genes are present in many copies (polyploid)   and one or more diploid micronuclei. The macronucleus controls non-reproductive cell functions, expressing the genes needed for daily functioning. The micronucleus is the generative  nucleus, containing the genetic material that is passed along from one generation to the next.
Paramecia reproduce asexually, by binary fission. During reproduction, the macronucleus splits simply while the micronuclei undergo mitosis. The cell divides transversally after the replication of all cellular structures. In this way each new cell obtains a copy of the micronucleus and the macronucleus and is ready to live autonomously.






Paramecium during binary fission



6)  But Paramecium, like all Ciliates, has also sex!!!!!

We do not know exactly in which situation the “thing” called “conjugation” happens in the natural environment. In the laboratory it is generally induced by a light starvation. Conjugation is only realized between conspecific individuals but not all whit all !!! The two conjugants are of different mating types, in other words of different sex.
 We are not able to distinguish the different mating types but Paramecia are able to recognize each other, through membrane receptors. The recognition  induces a typical preconjugant behavior, that expert protozoologists can easily identify, and finally pair formation. The two conjugants remain attached by the cytostomial zone where a cytoplasmic bridge takes shape. During the process the old macronucleus disintegrates and the micronucleus of the cells undergo meiosis

Thus micronucleus is able to perform mitosis and meiosis

Then one of the aploid nuclei derived by meiosis pass trough the cytoplasmic bridge in the other partner and fuse with an aploid nucleus there stayed on.  At the end each conjugant has a new diploid nucleus, different from the nucleus they had before. The new macronucleus is formed by replication of the new diploid nucleus.Then the  two individuals separate. They were two at the beginning of the process and are still two at the end. Thus conjugation cannot be considered a kind of reproduction: it is however a sexual phenomenon causing genetic mixing to increase the species variability





A pair of Paramecia