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sabato 10 maggio 2014

Procarioti ed eucarioti sono poi così distanti?? The difference between prokaryotes and eukaryotes might be less definite than so far supposed



                            Premessa 
Questo post è probabilmente più difficile da seguire rispetto agli altri e me ne scuso,  ma come ho detto nel mio profilo, non mi piace tenere per me argomenti che ritengo interessanti anche per altri che non  hanno avuto modo di approfondire. Mi piacerebbe sentire le opinioni dei possibili lettori

        Le cellule vengono distinte in due grandi categorie: cellule procariotiche e cellule eucariotiche. Le une si ritrovano solo in organismi unicellulari, che sono stati le prime forme di vita apparse sulla terra più di 3 miliardi di anni fa.  Solo dalle  altre, le cellule eucariotiche, comparse soltanto (si fa per dire) 1.5-1 miliardo di anni fa , si sono poi originati gli organismi pluricellulari. 

Il passaggio da cellula procariotica a cellula eucariotica rappresenta quindi  un salto evolutivo fondamentale.

      Su come sia avvenuto questo passaggio sono state avanzate varie teorie che non sto qui a riepilogare. Quasi tutti gli studiosi sono comunque d’accordo nel pensare che nel suo prodursi siano intervenuti fenomeni di simbiosi (a proposito avete letto il post “Insieme si può?) ma molti aspetti sono ancora oggetto di contensioso tra i cultori della materia.

      Vediamo: quali sono le differenze tra i due tipi cellulari?



     PROCARIOTI                              EUCARIOTI       

 Mancanza del nucleo                           
DNA contenuto nel nucleo


Piccole dimensioni (1-5 micron)           

Maggiori dimensioni
Mancanza di strutture interne                
Organuli (mitocondri, reticolo)
Parete esterna di peptidoglicani             
Se c’è parete (cellule vegetali)                                                                              è di natura diversa
 Mancanza di scheletro cellulare            
Presenza di microtubuli e filamenti di sostegno


Lo specchietto sopra riportato, che illustra le differenze tra procarioti ed eucarioti, è simile a quelli che si trovano sui libri  delle scuole elementari, medie e superiori, in testi universitari ed anche in Internet naturalmente.
Eppure la maggior parte di queste affermazioni, riguardo a quella che viene considerata la più profonda separazione tra gli organismi viventi, ……….possono essere messe in discussione in base a nuove ma anche vecchie osservazioni!!!!!




Già sulla dimensione c’è da obiettare:  che ne dite di Epulopiscium fishelsoni che può raggiungere i 600 micrometri: nell’immagine è quello più grande, quelli piccoli sono Parameci, cioè protozoi ciliati che non sono tra gli eucarioti più piccoli!

   

o di   Thiomargarita  che supera i 500 micrometri?



Ancora più opinabile è la “mancanza di strutture interne”. Infatti se questa affermazione è consona alla maggior parte dei batteri non si adatta altrettanto bene ai procariotic fotosintetici che contengono complessi di membrane (Tilacoidi) dove sono localizzati la clorofilla e le altre sostanze necessarie alla fotosintesi. Si è sempre affermato che non si trattasse di vere strutture interne ma di introflessioni più o meno estese della membrana cellulare. Recentemente, però mediante tecniche ultramoderne di microscopia elettronica è stato definitivamente dimostrato in un ciano batterio che i tilacoidi non hanno nessuna continuità con la membrana plasmatica e quindi costituiscono un vero e proprio comparto cellulare, diverso e specializzato. Inoltre imolti procarioti foto sintetici, detti spesso microalghe perché vengono per lo più studiate da botanici anziché da microbiologi, oltre ai tilacoidi posseggono tutta una serie di strutture interne, che possono essere  tubulari,  cristalline ed anche circondate da membrana.

,Un esempio? Ecco un cianobatterio al microscopio elettronico.


Ma, mi direte, ma la mancanza di membrana nucleare che separa il DNA dal citoplasma, carattere che giustifica il termine Procarioti (cioè prima del nucleo) è comune a tutti. 

Ne siete sicuri??


Fin dagli anni ’80 era stato descritto un batterio Planctomicete: Gemmata oscuriglobus il cui nucleoide appariva, in preparati di microscopia elettronica tradizionale, separato da 
una membrana dal resto del citoplasma.


                                          Gemmata oscuriglobus

    Recentemente è stato dimostrato (Fuerst et al. 2010), con l’uso di una cryo-fissazione (che preserva le strutture meglio della fissazione chimica) che i batteri Planctomiceti e Verrucomicrobi (già considerati diversi dagli altri batteri perché privi della parete di peptidoglicani e perché si riproducono per gemmazione anziché per scissione), hanno tutti (non solo G. oscuriglobus, ) una compartimentalizzazione interna con membrane. Gli autori distinguono in questi batteri vari comparti e concludono che ci devono essere differenze metaboliche rispetto agli altri batteri.

                        Verrucomicrobium: le sigle e le frecce indicano i vari comparti



    Una compartimentalizzazione strutturale e funzionale era del resto già stata evidenziata negli Epixenosomi, i batteri da noi scoperti all’Università di Pisa che ho già descritto nel post “un batterio molto speciale”.

    Gli epixenosomi, che appartengono anche essi ai  Verrucomicrobi, hanno inoltre dei tubuli con caratteristiche molto simili a quelle dei microtubuli di tubulina, una proteina considerata esclusiva degli eucarioti. Altri Verrucomicrobi hanno geni di tubulina, anche se al loro interno non sono mai stati visti tubuli.




Epixenosma: i tubuli indicati con BT sono ben visibili



Insomma le cose sono sempre più complicate di quanto si pensi! La natura non si lascia racchiudere in schemi precisi.

Le osservazioni sui planctomiceti e i verrucomicrobi hanno spinto  gli autori a considerare planctomiceti e simili, in cui riconoscono una sorta di piano strutturale comune, come di procarioti col nucleo e, quindi, forme intermedie dell’evoluzione tra procarioti ed eucarioti. Da qui concludono che, ferma restando l’origine simbiotica per mitocondri e plastidi,  la cellula eucariotica sarebbe il frutto di una graduale evoluzione a partire dalle strutture procariotiche.




Considerazioni 

      Una tentazione da cui un ricercatore si dovrebbe guardare è, a parere mio, quella di estrapolare dai propri risultati ipotesi generali. Nella mia esperienza personale ho sempre cercato di essere più cauta e, scorrendo la letteratura, per fortuna non sono la sola.  Certamente è vero che i Planctomiceti hanno una cellula compartimentalizzata da membrane, ma sono proprio membrane come quelle interne degli eucarioti?  
Altri autori pensano più ad un fenomeno di analogia che di omologia (analoghi = strutture che compiono funzione simile ma di diversa origine), di evoluzione convergente e non diretta discendenza. 

Io aggiungo che, nel cercar di ricostruire l’evoluzione della cellula eucariotica basandosi su osservazioni di procarioti attuali, spesso si dimentica che da allora è passato più di un miliardo di anni e che anche i procarioti si sono evoluti in tutto questo tempo e si sono certo evoluti molto più rapidamente degli eucarioti grazie ai loro rapidi tempi generazionali e alla frequenza di possibili trasferimenti genici tra di loro. Ne consegue che i procarioti attuali non possono non essere molto diversi da quelli che vivevano un miliardo di anni fa. Quindi pensare di trovare nei procarioti moderni somiglianze rivelatrici con quelli del passato può essere una illusione.



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The difference between prokaryotes and eukaryotes might be less definite than so far supposed

All cells fall into one of the two major classifications: prokaryotic and eukaryotic cells. Prokaryotic cells are in unicellular organisms, the first living beings appeared on our earth more than 3 billions years ago. Only from eukaryotic cells, appeared only (in a manner of speaking) 1,5 billions years ago, pluricellular organisms arose.  

Thus the transition from prokaryotic to eukaryotic cell represents a fundamental evolutionary jump.


      Many theories, that I will not discuss here, have been proposed to explain how this transition happened.  Anyway most authors agree about the important role played by symbiosis (in this connection have you read the post “Insieme si può”?).

The following table, similar to those reported in most school books of the present time, illustrates the main differences between the two cell types.

  PROCARIOTES                       EUCARIOTES       

 Lack of a nucleus
DNA inside a membrane bound nucleus

Small dimensions (1-5 micron)           

 Larger dimensions
Lack of internal structures
Organules (mithocondria, reticulum)
 External peptidoglycan wall
 When there is a wall (plant cells..) is different.
 Lack of cytoscheletal elements
Presence of microtubules and support filaments

 However, the generalization of most of these assumptions is questionable  in the light of new observations. Indeed, at least some of them could have been open to question even some time ago.


Let’s start from the size.  

What to say about  Epulopiscium fishelsoni : in the picture is the larger organism (600 micrometers) while the smaller organisms are Paramecia,  ciliated protozoa that are not the smallest eukaryotes.


  





Or about   Thiomargarita  whose diameter reaches  500 micrometers?




Even more questionable is “ the lack of internal structures”. While this statement is  quite suitable for the majority of bacteria, it does not perfectly suit to photosynthetic prokaryotes. Indeed the latter contain membranes (thylakoids) where chlorophyll and other molecules important for photosynthesis are located. 


For example this a cyanobacteriumseen at the electron microscope.





Up to now these membranes were generally considered introflextions  of the cellular membrane rather than internal structures.  Recently, however, using new modern electron microscopical techniques, it has been finally demonstrated in a cyanobacterium the discontinuity between thylakoids and cellular mmbranes. Thus thylakoids represent a true specialized cellular compartment. Moreover, many photosynthetic prokaryotes, often called microalgae by botanists, possess other different internal structures some of which membrane bounded.


OK, but at least the lack of a nuclear envelope by which DNA is separated from cytoplasm, the distinguishing feature of Prokaryotes ( i.e. before the nucleus) is a common trait. Are you sure?
A Plantomycete bacterium, Gemmata oscuriglobus with a double-membrane-bound organelle enveloping all the cell’s DNA has been described since 1980 by traditional electron microscopy.



                                                Gemmata obscuriglobus


Moreover in the last years all Planctomycetes  (not only G. oscuriglobus) have been shown to possess distinctive types of membrane-bounded compartments (Fuerst et al. 2010) in which, according to the authors, different metabolic pathways probably exist. It is worth noting here that Planctomicetes are considered “special” bacteria not possessing a peptidoglycan wall.







Verrucomicrobium. The different compartments are indicated by letters and arrows



                Besides, a structural and functional compartimentalization has been already described (Rosati et al. Europ. J. protistology 1993), although in the apparent absence of internal membranes  in Epixenosomes the symbiotic bacteria that my co-workers’ and I discovered at Pisa University. They are diffusely described in the post “A very special bacterium”.of the  present blog.
Epixenosomes, belonging to Verrucomicrobia a bacterial group related to Planctomycetes,  possess also regularly arranged tubular structures sharing many treats with eukaryotic tubulin microtubules. Tubulin is a protein up to now considered only eukaryotic. Other verrucomicrobia  have, in their DNA, genes encoding for tubulin, although tubules have never been evidenced in their cell.





                                                           
                                                              Epixenosome: BT = tubules


The observations on Planctomicetes and Verrucomicrobia  excited the authors. They recognized in these bacteria a sort of common structural plan resembling an intermediate stage of cell eukaryotic evolution.

Personal considerations


     I would have been  far more cautious and I was not the only one in 2013 when I wrote the Italian version of this post.  Indeed more recent studies demonstrated that in these kind of interpretations caution is never enough.
For example it has been demonstrated that Planctomycetes are not an exception to the universal presence of peptidoglycan in bacteria while  the report on the 3D structure of G. obscuriglobus challenged the current view of its compartmentalization.

       I think that in our attempts to explain the eukaryotic cell evolution starting from  observations on at present living prokaryotes we, often,  do not consider that more than one billion years has passed from the time in which that event took place. During this long laps of time Prokaryotes evolved, more rapidly than eukaryotes thanks to their fast generational times and the frequency of genetic transfers among them.

So to hope to find in modern prokaryotes revealing similarities with those ancestral may be an illusion.
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